Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма. Оптимум — такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называют экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью) . Интервал значений экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности . Виды с широкой зоной толерантности называют эврибионтными , с узкой — стенобионтными . Так, организмы, переносящие значительные колебания температуры, называют эвритермными, а приспособленные к узкому интервалу температур — стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды — эври- и стеногалинные и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида .

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называют лимитирующим (ограничивающим) фактором . Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов:

1. закон относительности действия экологического фактора — направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все зависит от их количества. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, т.е. выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятны только оптимальные значения;
2. закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимости экологических факторов — абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако, если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакцияхживых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

Закон толерантности (закон оптимума или закон В. Шелфорда) – каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей (много «хорошо» – тоже «не хорошо»).

Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма. Оптимум – такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой – стенобионтными . Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными , а приспособленные к узкому интервалу температур – стенотермными . Таким же образом по отношению к давлению различают эври - и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды – эври - и стеногалинные , по отношению к питанию эври - и стенотрофы (применительно к животным используют термины эври - и стенофаги ) и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции – каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы сред – степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов одного вида не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °С, для взрослых форм -22 °С, а для яиц -27 °С. Мороз в -10 °С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам – степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов – каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношениях к каким либо-либо отдельным факторам.

6. Взаимодействие факторов – оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.

7. Закон минимума (закон Ю. Либиха или правило ограничивающих факторов) – возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Так, продвижение вида на север может лимитироваться (ограничивается) недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства.

8. Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов (В. Р. Вильямсон) – полное отсутствие в среде полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых; например, света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими факторами. Так, по данным «Книги рекордов Гиннеса» без воздуха человек может прожить до 10 мин., без воды – 10–15 суток, без пищи – до 100 дней.

Закон оптимума. Экологические факторы среды имеют количественное выражение. Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 2). Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей.

По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения), верхний и нижний пределы выносливости организма.

Зона оптимума, или оптимум (от лат. optimum - благороднейший, лучший), - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна.

Зона пессимуму, или пессимум (от лат. pessimum - причинять вред, терпеть ущерб), - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельность организмов угнетена.

Верхний предел выносливости - максимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма.

Рис. 2.

Нижний предел выносливости - минимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма.

За пределами выносливости существование организма невозможно.

Кривая может быть широкой или узкой, симметричной или асимметричной. Форма ее зависит от видовой принадлежности организма, от характера фактора и от того, какая из реакций организма выбрана в качестве ответной и на какой стадии развития.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности.

Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными (от греч. euris - широкий), с узкой - стенобионтными (от греч. stems - узкий) (рис. 3 и 4).

Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными , а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к влажности - эври- и стеногидрические, по отношению к степени за-

Рис. 3. 1 - эврибионтные: 2 - стенобионтные

Рис. 4.

соления среды - эври- и стеногалинные, по отношению к содержанию кислорода в воде - эвры- и стеноксибионтные, по отношению к пише - эври- и стенофагные, по отношению к местообитанию - эври- и стено- ойкные, и т.д.

Таким образом, направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, то есть выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этом экологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднее переносить высокую температуру.

Явление акклиматизации. Положение оптимума и пределов выносливости на градиенте фактора может в определенных пределах сдвигаться. Например, человек легче переносит пониженную температуру окружающей среды зимой, чем летом, а повышенную - наоборот. Это явление называется акклиматизацией (или акклимацией). Акклиматизация происходит при смене сезонов года или при попадании на территорию с другим климатом.

Неоднозначность действия фактора на разные функции организма.

Одно и то же количество фактора неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться песси- мумом для других. Например, у растений максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре воздуха +25...+35 °С, а дыхания - +55 °С (рис. 5). Соответственно, при более низких температурах будет происходить прирост биомассы растений, а при более высоких - потеря биомассы. У холоднокровных животных повышение температуры до +40 °С и более сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. У человека семенники вынесены за пределы таза, так как сперматогенез требует более низких температур. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания гамет, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другой температуре.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут

Рис. 5. t MUH , t onm , t MaKC - температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

Экологическая валентность вида. Экологические валентности отдельных особей не совпадают. Они зависят от наследственных и онтогенетических особенностей отдельных особей: половых, возрастных, морфологических, физиологических и т.д. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц составляет -7 °С, для взрослых форм--22 °С,

а для яиц--27 °С. Мороз в -10 °С губит гусениц, но не опасен для

имаго и яиц этого вредителя.

Экологический спектр вида. Набор экологических валентностей вида по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. Экологические спектры разных видов отличаются друг от друга. Это позволяет разным видам занимать разные места обитания. Знание экологического спектра вида позволяет успешно проводить интродукцию растений и животных.

Взаимодействие факторов. В природе экологические факторы действуют совместно, то есть комплексно. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды называется констелляцией. Зона оптимума и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, высокую температуру труднее переносить при дефиците воды, сильный ветер усиливает действие холода, жару легче переносить в сухом воздухе, и т.д. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие (рис. 6). Соответственно, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, компенсация недостатка влаги может быть осуществлена поливом или снижением температуры. Создается эффект частичного вза- имозамещения факторов. Однако взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя.

Рис. 6. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimuspini при разных сочетаниях температуры и влажности (по Н.М. Черновой, А.М. Быловой, 2004)

Таким образом, абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

Закон лимитирующего фактора. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором. Такой фактор будет ограничивать существование (распространение) вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными (рис. 7).

Рис.

Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Например, продвижение вида к полюсам может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами.

Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Условия жизни и условия существования. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называется условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.

На организмы действует всегда комплекс факторов окружающей среды. Наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора называется оптимальной, или оптимумом. Отклонение от оптимального действия фактора приводит к угнетению жизнедеятельности организма. Граница, за пределами которой невозможно существование организма, называется пределом выносливости. Для любого организма и в целом вида существует своя граница по каждому экологическому фактору. Фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма, называется ограничивающим. Он имеет верхний и нижний пределы.

Оптимум отражает особенности условий обитания различных видов. Чем шире предел выносливости, тем пластичнее организм. Причем предел выносливости по отношению к различным экологическим факторам у организмов неодинаков. Узкоприспособленные виды менее пластичны и имеют небольшой предел выносливости, широко приспособленные виды более пластичны, и у них отмечается большой диапазон устойчивости к колебаниям факторов среды.

Взаимодействие различных экологических факторов заключается в том, что изменения интенсивности одного могут снизить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его.

Например, оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи.

Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), необходимых для существования вида, называется экологической нишей, которая характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ

Биотические факторы проявляются во взаимоотношениях организмов при совместном обитании и имеют разнообразный характер.

Нейтрализм -- независимые отношения между совместно обитающими на одной территории разными видами (например, белка и лось).

Конкуренция -- тип взаимоотношений, возникающий у двух видов со сходными потребностями, обитающими на одной территории.

Присутствие одного вида или организма уменьшает пищевые ресурсы, сокращает территорию расселения другого.

Например, угнетение растений нижнего яруса в лесу, конкуренция различных видов грызунов, обитающих на одном поле, луге, хищников одного леса и т. д. В результате более слабый конкурент погибает или вытесняется более сильным.

Хищничество -- взаимодействие особей, при котором одна из них испытывает отрицательное воздействие со стороны другой. Хищники, питаясь, уничтожают свою жертву.

Отношение хищника и жертвы складывалось в процессе эволюции. Хищники выступают как естественные регуляторы численности популяции жертвы. Увеличение численности хищника приводит к уменьшению популяции жертвы. В свою очередь, падение численности жертвы приводит к уменьшению хищников, которым не хватает пищи. Пример -- взаимоотношения зайца и волка.

Симбиоз -- совместное существование видов, извлекающих взаимную выгоду от такого сожительства. Примером симбиоза является микориза -- соединение корней растений и гифов гриба, сожительство азотфиксирующих бактерий и бобовых растений, взаимосвязь актинии и рака-отшельника.

Нахлебничество -- взаимоотношения организмов, когда один вид извлекает пользу от присутствия другого, хотя последнему такое присутствие безразлично.

Например, гиены подбирают остатки добычи, не доеденной крупными хищниками, рыбы-лоцманы следуют за акулами, дельфинами, питаясь остатками пищи.

В некоторых случаях тело или постройки одного вида могут служить местом обитания или средством защиты другого. Такое сожительство называется квартирантетвом.

Например, в коралловых рифах обитает большое количество морских организмов. В полости тела иглокожего голотурии поселяются мелкие виды морских обитателей. Растения-эпифиты поселяются на деревьях, которые служат им местом прикрепления, а питаются они путем фотосинтеза. Это мхи, лишайники, некоторые цветковые растения.

Таким образом, в биоценозе между организмами наблюдаются разнообразные формы взаимоотношений, которые построены на пищевых, пространственных и других типах взаимодействия, регулируют численность популяций и определяют устойчивость сообщества.

Под экологическими факторами понимают те воздействия, свойства компонентов экосистемы и характеристики ее внешней среды, которые оказывают непосредственное влияние на характер и интенсивность протекающих в экосистеме процессов.

Число всевозможных экологических факторов представляется потенциально неограниченным, поэтому классификация их - дело сложное. Для классификации используют различные признаки, учитывающие как многообразие этих факторов, так и их свойства.

По отношению к экосистеме экологические факторы делят на внешние (экзогенные, или энтопические) и внутренние (эндогенные). Несмотря на определенную условность такого деления, считают, что внешние факторы, действуя на экосистему, сами не подвержены или почти не подвержены ее влиянию. К ним относят солнечную радиацию, атмосферные осадки, атмосферное давление, скорость ветра и течений и т. д. Внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы и образуют ее, т. е. входят в ее состав. Это - численность и биомасса популяций, количество различных химических веществ, характеристики водной или почвенной массы и т. п.

Такое разделение на практике зависит от постановки задачи исследования. Так, например, если анализируют зависимость развития какого-либо биогеоценоза от температуры почвы, то этот фактор (температура) будет считаться внешним. Если же анализируют динамику загрязняющих веществ в биогеоценозе, то температура почвы будет являться внутренним фактором по отношению к биогеоценозу, но внешним по отношению к процессам, определяющим поведение загрязняющего вещества в нем.

Экологические факторы по происхождению могут природными и антропогенными. Природные подразделяются на две категории: факторы неживой природы - абиотические и факторы живой природы - биотические . Чаще всего выделяют три равноценные группы. Такая классификация экологических факторов представлена на рисунке 2.5.

Рисунок 2.5. Классификация экологических факторов.

К абиотическим факторам относят совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение организмов. Выделяют физические (источник которых – физическое состояние или явление), химические (происходят от химического состава среды (соленость воды, содержание кислороды)), эдафические (почвенные – совокупность механических и др. свойств почвы, оказывающих влияние на организмы почвенной биоты и корневую систему растений (влияние влажности, структура почвы, содержание гумуса)), гидрологические.

Под биотическими факторами понимают совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие (внутривидовые и межвидовые взаимодействия). Внутривидовые взаимодействия складываются в результате конкурентной борьбы в условиях роста численности и плотности популяций за места гнездовий, пищевые ресурсы. Межвидовые значительно более разнообразны. Именно они и являются основой существования биотических сообществ. Биотические факторы способны влиять на абиотическую среду, создавая микроклимат или микросреду, в которой обитают живые организмы.

Отдельно выделяют антропогенные факторы возникающие в результате деятельности человека. К ним, например, относятся загрязнение среды, эрозия почв, уничтожение лесов и др. Подробнее некоторые виды воздействия человека на окружающую среду будут рассмотрены в разделе 2.3.

Существуют и другие классификации экологических факторов. Например, они могут оказывать на организм прямое и косвенное развития. Косвенное воздействие при этом проявляются через другие экологические факторы.

Факторы, изменение которых во времени повторяются – периодические (климатические факторы, приливы и отливы);а возникающие неожиданно – непериодическими .

На организм в природе экологические факторы воздействуют комплексно. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называют «условиями жизни ». Все живые организмы способны к адаптации (приспособлению) к условиям среды. Она развивается под действием трех основных факторов: наследственности , изменчивости и естественного (и искусственного) отбора. Существует три основных пути адаптации:

- активный – усиленение сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять жизненные функции организма в изменившихся условиях среды. Пример – поддержание постоянной температуры тела.

- Пассивный – подчинение жизненных функций организма изменению условий среды. Пример – переход многих организмов в состоянии анаболизма.

- Избегание неблагоприятных воздействий – выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избегать неблагоприятных воздействий. Пример – сезонные миграции животных.

Обычно организмами используется комбинация всех трех путей. В основе адаптации могут лежать три основных механизма, на основании которых выделяются следующие типы:

- Морфологическая адаптации сопровождаются изменением в строении организмов (например, видоизменения листа у растений пустынь). Именно морфологические адаптации приводят у растений и животных к образованию определенных жизненных форм.

- Физиологические адаптации – изменения в физиологии организмов (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира).

- Этологические (поведенческие) адаптации характерны для животных. Например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в зимнюю спячку.

Факторы среды имеют количественное выражение (см. рисунок 2.6). По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (угнетения) и пределы выносливости организма (верхний и нижний). Оптимум – это такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно.

Рисунок 2.6. Зависимость действия экологического фактора от его количества.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической толерантностью (валентностью, пластичностью, устойчивостью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называют зоной (диапазоном) толерантности. Для обозначения пределов толерантности к условиям среды обитания используют термины «эврибионтный » – организм с широким пределом толерантности – и «стенобионтный » – с узким (см. рисунок 2.7). Приставки эври- и стено- используют для образования слов, характеризующих влияние различных экологических факторов, например, температуры (стенотермный – эвритермный), солености (стеногалинный – эвригалинный), пищи (стенофагный – эврифагный) и т. д.

Рисунок 2.7. Экологическая валентность (пластичность) видов (по Ю.Одуму, 1975)

Зоны толерантности у отдельных особей не совпадают, у вида она заведомо шире, чем у любой из особей. Набор таких характеристик по всем факторам среды, влияющим на организм называется экологический спектр вида

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим). Такой фактор будет ограничивать распространение и жизнедеятельность вида даже тогда, когда количественные значения всех остальных факторов буду благоприятными.

Впервые понятие «лимитирующий фактор» ввел еще в 1840 г. века Ю.Либих, который установил «закон минимума» : Жизненные возможности экосистемы лимитируются теми из экологических факторов среды, количество и качество которых близки к необходимому экосистеме минимуму, снижение их ведет к гибели организма или разрушению экосистемы.

Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд в 1913г., сформулировавший этот принцип как «закон толерантности» : Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма по отношению к данному фактору.

Сейчас закон толерантности, сформулированный В. Шелфордом, был расширен рядом дополнительных положений:

1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий - в отношении остальных;

2. наиболее широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности;

3. диапазон толерантности для одного экологического фактора может зависеть от диапазонов толерантности других экологических факторов;

4. если значения одного из экологических факторов не оптимальны для организма, то это сказывается и на диапазоне толерантности для других экологических факторов, воздействующих на организм;

5. пределы выносливости существенно зависят от состояния организма; так, пределы толерантности для организмов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослых особей;

Можно выделить несколько закономерностей совместного действия экологических факторов. Самые важные из них:

1. Закон относительности действия экологических факторов – направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов, все зависит от количества: благоприятными являются только оптимальные значения.

2. Закон относительной заменяемости и абсолютной незаменяемости экологических факторов – абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещены действием других экологических факторов.

Все эти закономерности имеют важное значение и на практике. Так, избыточное внесение в почву азотных удобрений приводит к накоплению нитратов в продукции сельского хозяйства. Широкое применение поверхностно активных веществ (ПАВ), содержащих фосфор, вызывает бурное развитие биомассы водорослей и снижение качества воды. Многие животные и растения весьма чувствительны к изменениям параметров экологических факторов. Концепция лимитирующих факторов позволяет понять многие негативные последствия человеческой деятельности, связанные с неумелым или неграмотным воздействием на природную среду.