Какие есть цепи питания. Пищевые цепи и трофические уровни

Вступление

Яркий пример цепи питания:

Классификация живых организмов относительно роли в круговороте веществ

В любой цепи питания участвует 3 группы живых организмов:

Продуценты (производители )	Консументы (потребители )	Редуценты (разрушители )
Автотрофные живые организмы, которые синтезируют органическое вещество из минерального с использованием энергии (растений).	Гетеротрофные живые организмы, которые потребляют (поедают, перерабатывают и т.п.) живое органическое вещество и передают энергию, содержащуюся в нём, по пищевым цепочкам.	Гетеротрофные живые организмы, которые разрушают (перерабатывают) отмершее органическое вещество любого происхождения до минерального.

Связи между организмами в цепи питания

Цепь питания, какой бы она ни была, создаёт тесные связи между разнообразными объектами как живой природы, так и неживой. И разрыв абсолютно любого её звена может привести к плачевным результатам и дисбалансу в природе. Самым важным и неотъемлемым компонентом любой цепи питания является солнечная энергия. Не будет её - не будет жизни. При перемещении по цепи питания эта энергия перерабатывается, и каждый из организмов делает её своей собственной, передавая следующему звену лишь 10%.

Умирая, организм попадает в другие схожие цепочки питания, и таким образом круговорот веществ продолжается. Все организмы могут спокойно выходить из одних цепочек питания и переходить в другие.

Роль природных зон в круговороте веществ

Естественно, организмы, проживающие в одной и той же природной зоне, создают друг с другом свои особенные цепочки питания, которые не могут повториться в какой-либо другой зоне. Так, цепь питания степной зоны, например, состоит из большого разнообразия трав и животных. Деревья цепь питания в степи в себя практически не включает, так как их либо очень мало, либо они низкорослые. А что касается животного мира, то тут преобладают парнокопытные, грызуны, соколы (ястребы и другие подобные пернатые) и различного рода насекомые.

Классификация цепей питания

Принцип экологических пирамид

Если рассматривать конкретно цепи, начинающиеся с растений, то весь круговорот веществ в них происходит от фотосинтеза, в процессе которого поглощается солнечная энергия. Большую часть этой энергии растения расходуют на свою жизнедеятельность, и лишь 10% переходит к следующему звену. В итоге каждому последующему живому организму требуется всё больше и больше существ (объектов) предыдущего звена. Это хорошо показывают экологические пирамиды, которые чаще всего используются в этих целях. Они бывают пирамидами массы, количества и энергии.

Перенос энергии в экосистеме осуществляется через так называемые пищевые цепи . В свою очередь, пищевая цепь - это перенос энергии от ее первоначального источника (обычно им являются автотрофы) через ряд организмов, путем поедания одних другими. Пищевые цепи подразделяются на два вида:

Сосна обыкновенная => Тли => Божьи коровки => Пауки =>Насекомоядные

птицы => Хищные птицы.

Трава => Травоядные млекопитающие => Блохи => Жгутиконосцы.

2) Детритная пищевая цепь. Она берет свое начало от мертвого органического вещества (т.н. детрита ), которое либо потреблятеся в пищу мелкими, преймущественно беспозвоночными животными, либо разлагается бактериями или грибами. Организмы, потребляющие мертвое органическое вещество, называются детритофагами , разлагающие его - деструкторами .

Пастбищная и детритная пищевые цепи обычно существуют в экосистемах совместно, но один из видов пищевых цепей почти всегда доминирует над другим. В некоторых же специфических средах (например в подземной), где из-за отсутствия света невозможна жизнедеятельность зеленых растений, существуют только детритные пищевые цепи.

В экосистемах пещевые цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети . Это происходит потому, что каждый продуцент имеет не одного, а нескольких консументов, которые, в свою очередь, могут иметь несколько источников питания. Взаимосвязи внутри пищевой сети наглядно иллюстрирует приведенная ниже схема.

Схема пищевой сети.

В пищевых цепях образуются так называемые трофические уровни . Трофические уровни классифицируют организмы в пищевой цепи по типам их жизнедеятельности или по источникам получения энергии. Растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные (консументы первого порядка) относятся ко второму трофическому уровню, хищники, поедающие травоядных, образуют третий трофический уровень, вторичные хищники - четвертый и т.д. первого порядка.

Поток энергии в экосистеме

Как нам известно, перенос энергии в экосистеме осуществляется через пищевые цепи. Но далеко не вся энергия предыдущего трофического уровня переходит на следующий. В качестве примера можно привести следующую ситуацию: чистая первичная продукция в экосистеме (то есть количество энергии, накопленное продуцентами) составляет 200 ккал/м^2, вторичная продуктивность (энергия, накопленная консументами первого порядка) равна 20 ккал/м^2 или 10% от предыдущего трофческого уровня, энергия же следующего уровня составляет 2 ккал/м^2, что равно 20% от энергии предыдущего уровня. Как видно из данного примера, при каждом переходе на более высокий уровень теряется 80-90% энергии предыдущего звена пищевой цепи. Подобные потери связаны с тем, что значительная часть энергии при переходе с одной ступени на другую не усваивается представителями следующего трофического уровня или превращается в тепло, недоступное для использования живыми организмами.

Универсальная модель потока энергии.

Поступление и расход энергии можно рассмотреть с помощью универсальной модели потока энергии . Она применима к любому живому компоненту экосистемы: растению, животному, микроорганизмам, популяции или трофической группе. Подобные графические модели, соединенные между собой, могут отражать пищевые цепи (при последовательном соединении схем потока энергии нескольких трофических уровней образуется схема потока энергии в пищевой цепи) или биоэнергетику в целом. Поступившая в биомассу энергия на схеме имеет обозначение I . Однако, часть поступившей энергии, не подвергается превращнию (на рисунке обозначена, как NU ). Например, это происходит в случае, когда часть света, проходящего через растения, не поглощается ими, или когда часть пищи, проходящей через пищеварительный тракт животного, не усваивается его организмом. Усвоенная (или ассимилированная ) энергия (обозначенная за A ) используется для различных целей. Она тратитися на дыхание (на схеме-R ) т.е. на поддержание жизнедеятельности биомассы и на продуцирование органического вещества (P ). Продукция, в свою очередь, принимате различные формы. Она выражается в энергетических затратах на рост биомассы (G ), в различных выделениях органического вещетсва во внешнюю среду (E ), в запасе энергии организмом (S ) (примером подобного запаса являются жировые накопления). Запасенная энергия образует на схеме так называемую рабочую петлю , так как данная часть продукции используется для обеспечения энергией в будущем (напимер, хищник использует свой запас энергии для поиска новых жертв). Оставшаяся часть продукции представляет собой биомассу (B ).

Универсальную модель потока энергии можно интерпретировать двояко. Во-первых она может представлять популяцию какого-либо вида. В данном случае каналы потока энергии и связи рассматриваемого вида с другими видами представляют собой схему пищевой цепи. Другая интерпритация трактует модель потока энергии как изображение какого-либо энергетического уровня. Тогда прямоугольник биомассы и каналы потока энергии представляют все популяции, поддерживаемые одним и тем же источником энергии.

Для того, чтобы наглядно показать различие подходов трактовки универсальной модели потока энергии можно рассмотреть пример с популяцией лис. Часть рациона лисиц составляет растительность (плоды и т.д.), другую же часть составляют травоядные животные. Чтобы подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики (первая интерпритация энергетической модели), всю популяцию лис следует изобразить в виде одного прямоугольника, если же нужно распределить метаболизм (метаболизм - обмен веществ, интенсивность обмена веществ) популяции лис на два трофических уровня, то есть отобразить соотношение ролей растительной и животной пищи в обмене веществ, необходимо построить два или несколько прямоугольников.

Зная универвальную модель потока энергии, можно определить отношение величин энергетического потока в разных точках пищевой цепи.Выраженные в процентах, эти отношения называют экологической эффективностью . Существует несколько групп экологических эффективностей. Первая группа энергетических отношений: B/R и P/R . Доля энергии, расходущейся на дыхание, велика в популяциях крупных организмов. При стрессовом воздействии внешней среды R возрастает. Величина P значительна в активных популяциях мелких организмов (например водорослей), а также в системах, получающих энергию извне.

Следующая группа отношений: A/I и P/A . Первое из них называется эффективностью ассимиляции (т.е. эффективностью использования поступившей энергии), второе - эффективностью роста тканей . Эффективность ассимиляции может варьироваться от 10 до 50% и выше. Она может либо достигать малой величины (при ассимиляции энергии света растениями), либо иметь большие значения (при ассимиляции энергии пищи животными). Обычно эффективность ассимиляции у животных зависит от их пищи. У растительноядных животных она достигает 80% при поедании семян, 60% при использовании в пищу молодой листвы, 30-40% - более старых листьев, 10-20% при питании древесиной. У хищных животных эффективность ассимиляции составляет 60-90%, так как животоная пища гораздо легче усваивается организмом, чем растительная.

Эффективность роста тканей также широко варьируется. Наибольших значений она достигает в тех случаях, когда организмы имеют небольшие размеры и условия среды их обитания не требуют больших энергетических затрат на поддержание оптимальной для роста организмов температуры.

Третья группа энергетических отношений: P/B . Если рассматривать P как скорость прироста продукции, P/B представляет собой отношение продукции в конкретный момент времени к биомассе. Если расчитывается продукция за определенный промежуток времени, значение отношения P/B определяется исходя из средней за этот промежуток времени биомассы. В данном случае P/B является безразмерной величиной и показывает, во сколько раз продукция больше или меньше биомассы.

Следует отметить, что на энергетические характеристики экосистемы оказывает влияние размеры организмов, населяющих экосистему. Установлена зависимость между размером организма и его удельным метаболизмом (метаболизмом на 1г. биомассы). Чем мельче организм, тем выше его удельный метаболизм и, следовательно, тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы. При одинаковом количестве использованной энергии организмы больших размеров накапливают большую биомассу, чем мелкие. Например, при равном значении потребленной энергии, биомасса, накопленная бактериями, будет гораздо ниже биомассы, накопленной крупными организмами (наприемр млекопитающими). Иная картина открывается при рассмотрении продуктивности. Так как продуктивность - это скорость прироста биомассы, то она больше у мелких жвотных, которые имеют более высокие темпы размножения и обновления биомассы.

В связи с потерей энергии внутри пищевых цепей и зависимостью метаболизма от размера особей, каждое биологическое сообщество приобретает определеную трофическую структуру, которая может служить характеристикой экосистемы. Трофическая структура характеризуется или урожаем на корню, или количеством энергии, фиксируемой на единицу площади в единицу времени каждым последующим трофическим уровнем. Трофическую структуру можно изобразить графически в виде пирамид, основанием у которых служит первый трофический уровень (уровень продуцентов), а последующие трофические уровни образуют "этажи" пирамиды. Выделяют три типа экологических пирамид.

1) Пирамида численности (на схеме обозначена цифрой 1) Она отображает количество отдельных организмов на каждом из трофических уровней. Численность особей на разных трофических уровнях зависит от двух основных факторов. Первый из них - более высокий уровень удельного метаболизма у мелких животных по сравнению с крупными, что позволяет им иметь численное превосходство над крупными видами и более высокие темпы размножения. Другой из вышеназванных факторов - существование у хищных животных верхнего и нижнего предела размера их жертв. Если жертва намного крупнее хищника по размерам, то он будет не в состоянии ее одолеть. Добыча же небольшого размера не сможет удовлетворить энергетических потребностей хищника. Поэтому для каждого хищного вида существует оптимальный размер жертв Однако, для данного правила существуют исключения (например, змеи с помощью яда убивают животных, превышающих их по размерам). Пирамиды чисел могут быть обращены "острием" вниз в том случае, если продуценты намного превосходят первичных консументов по своим размерам (примером может служить экосистема леса, где продуцентами являются деревья, а первичными консументами - насекомые).

2) Пирамида биомассы (на схеме - 2). С ее помощью можно наглядно показать соотношения биомасс на каждом из трофических уровней. Она может быть прямой, если размер и срок жизни продуцентов достигает относительно больших величин (наземные и мелководные экосистемы), и обращенной, когда продуценты невелики по размеру и имеют короткий жизненный цикл (открытые и глубокие водоемы).

3) Пирамида энергии (на схеме - 3). Отражает величину потока энергии и продуктивность на каждом из трофических уровней. В отличии от пирамид численности и биомассы, пирамида энергии не может быть обращенной, так как переход энергии пищи на вышестоящие трофические уровни происходит с большими энергопотерями. Следовательно, суммарная энергия каждого предыдущего трофического уровня не может быть выше энергии последующего. Вышеприведеное рассуждение основано на использовании второго закона термодинамики, поэтому пирамида энергии в экосистеме служит его наглядной иллюстрацией.

Из всех названных выше трофических характеристик экосистемы только пирамида энергии дает наиболее полное представление об организации биологических сообществ. В пирамиде численности сильно преувеличена роль мелких организмов, а в пирамиде биомассы завышено значение крупных. В таком случае, данные критерии непригодны для сравнении функциональной роли популяции, сильно различающихся по значению отношения интенсивности метаболизма к размеру особей. По этой причине, именно поток энергии служит наиболее подходящим критерием для сравнения отдельных компонентов экосистемы между собой, а также для сравнения двух экосистем друг с другом.

Знание основных законов превращения энергии в экосистеме способствуют лучшему пониманию процессов функционрования экосистемы. Это особенно важно в связи с тем, что вмешательство человека в ее естественую "работу" может привести экологическую систему к гибели. В связи с этим, он должен уметь заранее предсказывать результаты своей деятельности, и представление об энергетических потоках в экосистеме сможет обеспечить большую точность этих предсказаний.

Пищевая цепь - это сложная структура звеньев, в которой каждое из них взаимосвязано с соседним или же каким-либо другим звеном. Этими составляющими цепочки являются различные группы организмов флоры и фауны.

В природе пищевая цепь - это способ движения вещества и энергии в среде. Все это необходимо для развития и "строительства" экосистем. Трофическими уровнями называется сообщество организмов, которое располагается на определенном уровне.

Биотический круговорот

Пищевая цепь является биотическим круговоротом, который объединяет живые организмы и компоненты неживой природы. Данное явление также называется биогеоценозом и включает в себя три группы: 1. Продуценты. Группа состоит из организмов, которые производят пищевые вещества для других существ в результате фотосинтеза и хемосинтеза. Продуктом данных процессов являются первичные органические вещества. Традиционно, продуценты являются первыми в пищевой цепи. 2. Консументы. Пищевая цепь располагает данную группу над продуцентами, поскольку они потребляют те питательные вещества, которые произвели продуценты. В данную группу входят различные гетеротрофные организмы, к примеру, животные, съедающие растения. Различают несколько подвидов консументов: первичные и вторичные. В разряду первичных потребителей можно отнести травоядных животных, а ко вторичным - плотоядных, которые поедают описанных ранее травоядных. 3. Редуценты. Сюда относятся организмы, которые разрушают все предыдущие уровни. Наглядным примером может стать случай, когда беспозвоночные и бактерии разлагают остатки растений или мертвые организмы. Таким образом, пищевая цепь завершается, но круговорот веществ в природе продолжается, поскольку в результате данных превращений образуются минеральные и другие полезные вещества. В дальнейшем образованные компоненты используются продуцентами для образования первичной органики. Пищевая цепьсложная структура, поэтому вторичные консументы запросто могут стать пищей для других хищников, которых причисляют к третичным консументам.

Классификация

таким образом, принимает непосредственное участие в круговороте веществ в природе. Различают два типа цепей: детритные и пастбищные. Как видно из названий, первая группа наиболее часто встречается в лесных массивах, а вторая - на открытых пространствах: поле, луг, пастбище.

Такая цепь имеет более сложную структуру связей, там даже возможно появление хищников четвертого порядка.

Пирамиды

одна или несколько, существующие в конкретной среде обитания, образуют пути и направления движения веществ и энергии. Все это, то есть организмы и их места обитания, образуют функциональную систему, которая носит название экосистемы (экологической системы). Трофические связи достаточно редко бывают прямолинейными, обычно они имеют вид сложной и запутанной сети, в которых каждый компонент взаимосвязан с остальными. Переплетение пищевых цепей образует пищевые сети, которые в основном служат для построения и рассчетов экологических пирамид. В основе каждой пирамиды находится уровень продуцентов, наверх которого настраиваются все последующие уровни. Различают пирамиду чисел, энергии и биомассы.

Цель: расширить знания о биотических факторах среды.

Оборудование: гербарные растения, чучела хордовых (рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих), коллекции насекомых, влажные препараты животных, иллюстрации различных растений и животных.

Ход работы:

1. Используйте оборудование и составьте две цепи питания. Помните, что цепь всегда начинается продуцентом и заканчивается редуцентом.

Растения → насекомые → ящерица → бактерии

Растения → кузнечик → лягушка → бактерии

Вспомните свои наблюдения в природе и составьте две цепи питания. Подпишите продуценты, консументы (1 и 2 порядков), редуценты.

Фиалка → Ногохвостки → хищные клещи → хищные многоножки → бактерии

Продуцент- консумент1- консумент2 - консумент2 - редуцент

Капуста → слизень → лягушка → бактерии

Продуцент – консумент1 - консумент2 - редуцент

Что такое цепь питания и что лежит в её основе? Чем определяется устойчивость биоценоза? Сформулируйте вывод.

Вывод:

Пищева́я (трофи́ческая ) цепь - ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища - потребитель (последовательность организмов, в которой происходит поэтапный перенос вещества и энергии от источника к потребителю). Организмы, последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80-90 %) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5. Устойчивость биоценоза определяется разнообразием его видового состава. Продуце́нты - организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, то есть, все автотрофы. Консументы - гетеротрофы, организмы, потребляющие готовые органические вещества, создаваемые автотрофами (продуцентами). В отличие от редуцентов

Консументы не способны разлагать органические вещества до неорганических.Редуце́нты - микроорганизмы (бактерии и грибы), разрушающие отмершие остатки живых существ, превращающие их в неорганические и простейшие органические соединения.

3. Назовите организмы, которые должны быть на пропущенном месте следующих пищевых цепей.

1) Паук, лиса

2) древоед-гусеница, ястреб-змеед

3) гусеница

4. Из предложенного списка живых организмов составить трофическую сеть:

трава, ягодный кустарник, муха, синица, лягушка, уж, заяц, волк, бактерии гниения, комар, кузнечик. Укажите количество энергии, которое переходит с одного уровня на другой.

1. Трава (100%) -- кузнечик (10%) -- лягушка (1%) -- уж (0,1%) -- бактерии гниения (0,01%).

2. Кустарник (100%) -- заяц (10%) -- волк (1%) -- бактерии гниения (0,1%).

3. Трава (100%) -- муха (10%) -- синица (1%) -- волк (0,1%) -- бактерии гниения (0,01%).

4. Трава (100%) -- комар (10%) -- лягушка (1%) -- уж (0,1%) -- бактерии гниения (0,01%).

5. Зная правило перехода энергии с одного трофического уровня на другой (около10%), постройте пирамиду биомассы третьей пищевой цепи (задание 1). Биомасса растений составляет 40 тонн.

Трава (40 тонн) -- кузнечик (4 тонны) -- воробей (0,4 тонны) -- лиса (0,04).

6. Вывод: что отражают правила экологических пирамид?

Правило экологических пирамид очень условно передает закономерность передачи энергии с одного уровня питания на следующий, в пищевой цепочке. Впервые эти графические модели были разработаны Ч. Элтоном в 1927 году. По этой закономерности суммарная масса растений должна быть на порядок больше растительноядных животных, а суммарная масса растительноядных животных на порядок больше хищников первого уровня и т.д. до самого конца пищевой цепи.

Лабораторная работа № 1

Любому живому существу на нашей планете для нормального развития необходимо питание. Питание — это процесс поступления энергии и необходимых химических элементов в живой организм. Источником питания для одних животных служат другие растения и животные. Процесс перехода энергии и питательных веществ от одного живого организма к другому происходит путем поедания одних другими. Одни животные и растения служат пищей для других. Таким образом, энергия может передаваться через несколько звеньев.

Совокупность всех звеньев в этом процессе называется цепью питания . Пример пищевой цепочки можно увидеть в лесу, когда птица съест червяка, а потом сама станет пищей для рыси.

Все виды живых организмов, в зависимости от того, какое место они занимают, делятся на три вида:

• продуценты;
• консументы;
• редуценты.

Продуцентами являются живые организмы , которые самостоятельно вырабатывают питательные вещества. Например, растения или водоросли. Для выработки органических веществ продуценты могут использовать солнечный свет или простые неорганические соединения, такие как углекислый газ или сероводород. Такие организмы ещё называются автотрофными. Автотрофы являются первым звеном любой пищевой цепочки и составляют её основу, а энергия, полученная этими организмами, поддерживает каждое следующее звено.

Консументы

Консументы это следующее звено . Роль консументов выполняют гетеротрофные организмы, то есть те, которые не вырабатывают самостоятельно органические вещества, а используют в пищу другие организмы. Консументов можно разделить на несколько уровней. Например, к первому уровню относятся все травоядные животные, некоторые виды микроорганизмов, а также планктон. Грызуны, зайцы, лоси, кабаны, антилопы и даже бегемоты — все относятся к первому уровню.

Ко второму уровню относят мелких хищников, таких как: дикие кошки, норки, хорьки, рыбы, питающиеся планктоном, совы, змеи. Эти животные служат пищей для консументов третьего уровня — более крупных хищников. Это такие животные, как: лиса, рысь, лев, ястреб, щука и др. Таких хищников называют ещё высшими. Высшие хищники необязательно поедают только тех, кто находится на предыдущем уровне. Например, мелкая лиса может стать добычей ястреба, а рысь может охотиться и на грызунов, и на сов.

Редуценты

Это такие организмы, которые перерабатывают продукты жизнедеятельности животных и их мертвую плоть в неорганические соединения. К ним относятся некоторые виды грибов, бактерии гниения . Роль редуцентов в том, чтобы замкнуть круговорот веществ в природе. Они возвращают в почву и воздух воду и простейшие неорганические соединения, которые используют продуценты для своей жизнедеятельности. Редуценты перерабатывают не только умерших животных, но и например, опавшие листья, которые начинают гнить в лесу или сухую траву в степи.

Трофические сети

Все пищевые цепочки существуют в постоянной взаимосвязи друг с другом. Совокупность нескольких пищевых цепей составляет трофическую сеть . Это своеобразная пирамида, состоящая из нескольких уровней.Каждый уровень образуют определенные звенья цепи питания. Например, в цепочках:

• муха — лягушка — цапля;
• кузнечик — змея — сокол;

Муха и кузнечик будут относиться к первому трофическому уровню, змея и лягушка ко второму, а цапля и сокол к третьему.

Виды пищевых цепей: примеры в природе

Они разделяются на пастбищные и детритные. Пастбищные цепи питания распространены в степях и в мировом океане. Началом этих цепей служат продуценты. Например,трава или водоросли. Дальше идут консументы первого порядка, например, травоядные животные или малюски и мелкие ракообразные, питающиеся водорослями. Далее в цепи идут мелкие хищники, такие как, лисы, норки, хорьки, окуни, совы. Замыкают цепь суперхищники, такие как, львы, медведи, крокодилы. Суперхищники не являются добычей для других животных, но после своей гибели служат пищевым материалом для редуцентов. Редуценты участвуют в процессе разложения останков этих животных.

Детритные цепи питания берут свое начало от гниющих органических веществ. Например, от разлагающейся листвы и оставшейся травы или от опавших ягод. Такие цепи распространены в лиственных и смешанных лесах. Опавшие гниющие листья — мокрица — ворон. Вот пример такой пищевой цепи. Большинство животных и микроорганизмов могут одновременно являться звеньями обоих видов пищевых цепочек. Примером этого может служит дятел, питающийся жучками, которые разлагают мертвое дерево. Это представители детритной цепи питания А сам дятел может стать добычей уже для мелкого хищника, например, для рыси. Рысь может охотиться ещё и на грызунов — представителей пастбищной цепи питания.

Любая пищевая цепь не может быть очень длинной. Это связано с тем, что на каждый последующий уровень передается только 10% энергии предыдущего уровня. Большинство из них состоит от 3 до 6 звеньев.