Результат процесса световой фазы фотосинтеза. Фотосинтез и его фазы (световая и темновая)

Фотосинтез - это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света . В подавляющем большинстве случаев фотосинтез осуществляют растения с помощью таких клеточных органелл как хлоропласты , содержащих зеленый пигмент хлорофилл .

Если бы растения не были способны к синтезу органики, то почти всем остальным организмам на Земле нечем было бы питаться, так как животные, грибы и многие бактерии не могут синтезировать органические вещества из неорганических. Они лишь поглощают готовые, расщепляют их на более простые, из которых снова собирают сложные, но уже характерные для своего тела.

Так обстоит дело, если говорить о фотосинтезе и его роли совсем кратко. Чтобы понять фотосинтез, нужно сказать больше: какие конкретно неорганические вещества используются, как происходит синтез?

Для фотосинтеза нужны два неорганических вещества - углекислый газ (CO 2) и вода (H 2 O). Первый поглощается из воздуха надземными частями растений в основном через устьица. Вода - из почвы, откуда доставляется в фотосинтезирующие клетки проводящей системой растений. Также для фотосинтеза нужна энергия фотонов (hν), но их нельзя отнести к веществу.

В общей сложности в результате фотосинтеза образуется органическое вещество и кислород (O 2). Обычно под органическим веществом чаще всего имеют в виду глюкозу (C 6 H 12 O 6).

Органические соединения большей частью состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. Именно они содержатся в углекислом газе и воде. Однако при фотосинтезе происходит выделение кислорода. Его атомы берутся из воды.

Кратко и обобщенно уравнение реакции фотосинтеза принято записывать так:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Но это уравнение не отражает сути фотосинтеза, не делает его понятным. Посмотрите, хотя уравнение сбалансированно, в нем общее количество атомов в свободном кислороде 12. Но мы сказали, что они берутся из воды, а там их только 6.

На самом деле фотосинтез протекает в две фазы. Первая называется световой , вторая - темновой . Такие названия обусловлены тем, что свет нужен только для , независима от его наличия, но это не значит, что она идет в темноте. Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов , темновая - в строме хлоропласта.

В световую фазу связывания CO 2 не происходит. Происходит лишь улавливание солнечной энергии хлорофилльными комплексами, запасание ее в , использование энергии на восстановление НАДФ до НАДФ*H 2 . Поток энергии от возбужденного светом хлорофилла обеспечивается электронами, передающимися по электрон-транспортной цепи ферментов, встроенных в мембраны тилакоидов.

Водород для НАДФ берется из воды, которая под действием солнечного света разлагается на атомы кислорода, протоны водорода и электроны. Этот процесс называется фотолизом . Кислород из воды для фотосинтеза не нужен. Атомы кислорода из двух молекул воды соединяются с образованием молекулярного кислорода. Уравнение реакции световой фазы фотосинтеза кратко выглядит так:

H 2 O + (АДФ+Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ*H 2 + ½O 2

Таким образом, выделение кислорода происходит в световую фазу фотосинтеза. Количество молекул АТФ, синтезированных из АДФ и фосфорной кислоты, приходящихся на фотолиз одной молекулы воды, может быть различным: одна или две.

Итак, из световой фазы в темновую поступают АТФ и НАДФ*H 2 . Здесь энергия первого и восстановительная сила второго тратятся на связывание углекислого газа. Этот этап фотосинтеза невозможно объяснить просто и кратко, потому что он протекает не так, что шесть молекул CO 2 объединяются с водородом, высвобождаемым из молекул НАДФ*H 2 , и образуется глюкоза:

6CO 2 + 6НАДФ*H 2 →С 6 H 12 O 6 + 6НАДФ
(реакция идет с затратой энергии АТФ, которая распадается на АДФ и фосфорную кислоту).

Приведенная реакция – лишь упрощение для облегчения понимания. На самом деле молекулы углекислого газа связываются по одной, присоединяются к уже готовому пятиуглеродному органическому веществу. Образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое вещество, которое распадается на трехуглеродные молекулы углевода. Часть этих молекул используется на ресинтез исходного пятиуглеродного вещества для связывания CO 2 . Такой ресинтез обеспечивается циклом Кальвина . Меньшая часть молекул углевода, включающего три атома углерода, выходит из цикла. Уже из них и других веществ синтезируются все остальные органические вещества (углеводы, жиры, белки).

То есть на самом деле из темновой фазы фотосинтеза выходят трехуглеродные сахара, а не глюкоза.

Жизнь на Земле возможна благодаря световой, главным образом, солнечной энергии. Эта энергия преобразуется в энергию химических связей органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза.

Фотосинтезом обладают все растения и некоторые прокариоты (фотосинтезирующие бактерии и сине зелёные водоросли). Такие организмы называются фототрофами . Энергию для фотосинтеза даёт свет, который улавливается особыми молекулами –фотосинтетическими пигментами. Поскольку при этом поглощается свет лишь определённой длины волны, часть световых волн не поглощается, а отражается. В зависимости от спектрального состава отражённого света пигменты приобретают окраску – зелёную, жёлтую, красную и др.

Различают три типа фотосинтетических пигментов – хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины . Наиболее важным пигментом является хлорофилл. Основой является плоское порфириновое ядро, образованное четырьмя пиррольными кольцами, соединёнными между собой метиловыми мостиками, с атомом магния в центре. Имеются различные хлорофиллы типа- а. У высших растений, зелёных и эвгленовых водорослей имеется хлорофилл-В, который образуется из хлорофилла - А. Бурые и диатомовые водоросли вместо хлорофилла-в содержат хлорофилл-С, а красные водоросли – хлорофилл-Д. Другую группу пигментов образуют каротиноиды, имеющие окраску от жёлтой до красной. Они содержатся во всех окрашенных пластидах (хлоропластах, хромопластах) растений. Причём в зелёных частях растений хлорофилл маскирует каротиноиды, делая их незаметными до наступления холодов. Осенью зелёные пигменты разрушаются и каротиноиды становятся хорошо заметными. Каротиноиды синтезируют фототрофные бактерии и грибы. Фикобилины присутствуют у красных водорослей и цианобактерий.

Световая стадия фотосинтеза

Хлорофиллы и другие пигменты в хлоропластах образуют специфические светособирающие комплексы . Путём электромагнитного резонанса они передают собранную энергию на особые молекулы хлорофилла. Эти молекулы под действием энергии возбуждения отдают электроны молекулам других веществ – переносчикам , а затем отнимают электроны у белков и далее, от воды. Расщепление воды в процессе фотосинтеза называется фотолизом . Это происходит в полостях тилакоидов. Протоны через специальные каналы проходят в строму. При этом выделяется энергия, необходимая для синтеза АТФ:

2Н 2 О = 4е + 4Н + + О 2

АДФ + Ф = АТФ

Участие энергии света здесь является обязательным условием, поэтому данную стадию называют световой стадией. Кислород, образующийся как побочный продукт выводится наружу и используется клеткой для дыхания.

Темновая стадия фотосинтеза

Следующие реакции протекают в строме хлоропласта. Из углекислого газа и воды происходит образование моносахаридов. Сам по себе данный процесс противоречит законам термодинамики, но поскольку при этом участвуют молекулы АТФ, то за счёт этой энергии синтез глюкозы является реальным процессом. Позже, из её молекул создаются полисахариды – целлюлоза, крахмал и другие сложные органические молекулы. Суммарное уравнение фотосинтеза можно представить в следующем виде:

6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Особенно много крахмала откладывается в хлоропластах днём при интенсивном течении фотосинтетических процессов, ночью же крахмал расщепляется до растворимых форм и используется растением.

Хотите более подробно разобраться в этой или другой теме по биологии? к автору этой статьи Владимиру Смирнову.

Статья является выдержкой из труда Владимира Смирнова "Генезис", любое копирование и использование материала обязательно с указанием авторства.

Также предлагаем посмотреть видеоурок о фотосинтезе от нашего ботаника Ирины:

blog.сайт, при полном или частичном копировании материала ссылка на первоисточник обязательна.

— синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО 2 + 6Н 2 О + Q света → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d ), главным является хлорофилл a . В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы . У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы .

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н 2 О + Q света → Н + + ОН — .

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы.ОН:

ОН — → .ОН + е — .

Радикалы.ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО. → 2Н 2 О + О 2 .

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ·Н 2 .

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н 2 ; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н 2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н 2 , образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО 2 + 24Н + + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С 3 - и С 4 -фотосинтез.

С 3 -фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С 3) соединения. С 3 -фотосинтез был открыт раньше С 4 -фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С 3 -фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С 3 -фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О 2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО 2 . В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО 2 . Фотодыхание приводит к понижению урожайности С 3 -растений на 30-40% (С 3 -растения — растения, для которых характерен С 3 -фотосинтез).

С 4 -фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С 4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С 4 -растениями . В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С 4 -растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С 4 -растениях стали называть путем Хэтча-Слэка .

Для С 4 -растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой . В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО 2 и, самое главное, не взаимодействует с О 2 . В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО 2 и НАДФ·Н 2 .

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО 2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С 3 -фотосинтезе.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м 2 поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом . К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

Перейти к лекции №11 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»

Фотосинтез представляет собой совокупность процессов формирования световой энергии в энергию химических связей органических веществ с участием фотосинтетических красящих веществ.

Такой тип питания характерен для растений, прокариот и некоторых видов одноклеточных эукариот.

При природном синтезе углерод и вода во взаимодействии со светом преобразуются в глюкозу и свободный кислород:

6CO2 + 6H2O + световая энергия → C6H12O6 + 6O2

Современная физиология растений под понятием фотосинтеза понимает фотоавтотрофную функцию, которая является совокупностью процессов поглощения, превращения и применения квантов световой энергии в разных несамопроизвольных реакциях, включая преобразование углекислого газа в органику.

Фазы

Фотосинтез у растений происходит в листьях через хлоропласты - полуавтономные двухмембранные органеллы, относящиеся к классу пластид. С плоской формой листовых пластин обеспечивается качественное поглощение и полное использование световой энергии и углекислого газа. Вода, необходимая для природного синтеза, поступает от корней через водопроводящую ткань. Газообмен происходит с помощью диффузии через устьица и частично через кутикулу.

Хлоропласты заполнены бесцветной стромой и пронизаны ламеллами, которые при соединении друг с другом образуют тилакоиды. Именно в них и происходит фотосинтез. Цианобактерии сами собой представляют хлоропласты, поэтому аппарат для природного синтеза в них не выделен в отдельную органеллу.

Фотосинтез протекает при участии пигментов , которыми обычно выступают хлорофиллы. Некоторые организмы содержат другой пигмент - каротиноид или фикобилин. Прокариоты обладают пигментом бактериохлорофиллом, причем данные организмы не выделяют кислород по завершении природного синтеза.

Фотосинтез проходит две фазы - световую и темновую. Каждая из них характеризуется определенными реакциями и взаимодействующими веществами. Рассмотрим подробнее процесс фаз фотосинтеза.

Световая

Первая фаза фотосинтеза характеризуется образованием высокоэнергетических продуктов, которыми являются АТФ, клеточный источник энергии, и НАДФ, восстановитель. В конце стадии в качестве побочного продукта образуется кислород. Световая стадия происходит обязательно с солнечным светом.

Процесс фотосинтеза протекает в мембранах тилакоидов при участии белков-переносчиков электронов, АТФ-синтетазы и хлорофилла (или другого пигмента).

Функционирование электрохимических цепей, по которым происходит передача электронов и частично протонов водорода, образуется в сложных комплексах, формирующихся пигментами и ферментами.

Описание процесса световой фазы:

1. При попадании солнечного света на листовые пластины растительных организмов происходит возбуждение электронов хлорофилла в структуре пластин;
2. В активном состоянии частицы выходят из пигментной молекулы и попадают на внешнюю сторону тилакоида, заряженную отрицательно. Это происходит одновременно с окислением и последующим восстановлением молекул хлорофилла, которые отбирают очередные электроны у поступившей в листья воды;
3. Затем происходит фотолиз воды с образованием ионов, которые отдают электроны и преобразуются в радикалы OH, способные участвовать в реакциях и в дальнейшем;
4. Затем эти радикалы соединяются, образуя молекулы воды и свободный кислород, выходящий в атмосферу;
5. Тилакоидная мембрана приобретает с одной стороны положительный заряд за счет иона водорода, а с другой - отрицательный за счет электронов;
6. С достижением разницы в 200 мВ между сторонами мембраны протоны проходят через фермент АТФ-синтетазу, что приводит к превращению АДФ в АТФ (процесс фосфорилирования);
7. С освободившимся из воды атомным водородом происходит восстановление НАДФ + в НАДФ·Н2;

Тогда как свободный кислород в процессе реакций выходит в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 участвуют в темновой фазе природного синтеза.

Темновая

Обязательный компонент для этой стадии - углекислый газ , который растения постоянно поглощают из внешней среды через устьица в листьях. Процессы темновой фазы проходят в строме хлоропласта. Поскольку на данном этапе не требуется много солнечной энергии и будет достаточно получившихся в ходе световой фазы АТФ и НАДФ·Н2, реакции в организмах могут протекать и днем, и ночью. Процессы на этой стадии происходят быстрее, чем на предыдущей.

Совокупность всех процессов, происходящих в темновой фазе, представлена в виде своеобразной цепочки последовательных преобразований углекислоты, поступившей из внешней среды:

1. Первой реакцией в такой цепочке является фиксация углекислого газа. Наличие фермента РиБФ-карбоксилаза способствует быстрому и плавному протеканию реакции, в результате которой происходит образование шестиуглеродного соединения, распадающегося на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты;
2. Затем происходит довольно сложный цикл, включающий еще определенное число реакций, по завершении которых фосфоглицериновая кислота преобразуется в природный сахар - глюкозу. Этот процесс называют циклом Кальвина;

Вместе с сахаром также происходит формирование жирных кислот, аминокислот, глицерина и нуклеотидов.

Суть фотосинтеза

Из таблицы сравнений световой и темновой фаз природного синтеза можно вкратце описать суть каждой из них. Световая фаза происходит в гранах хлоропласта с обязательным включением в реакции световой энергии. В реакциях задействованы такие компоненты как белки, переносящие электроны, АТФ-синтетаза и хлорофилл, которые при взаимодействии с водой образуют свободный кислород, АТФ и НАДФ·Н2. Для темновой фазы, происходящей в строме хлоропласта, солнечный свет не является обязательным. Получившиеся на прошлом этапе АТФ и НАДФ·Н2 при взаимодействии с углекислотой формируют природный сахар (глюкозу).

Как видно из вышеизложенного, фотосинтез предстает довольно сложным и многоступенчатым явлением, включающим множество реакций, в которых задействуются разные вещества. В итоге природного синтеза получается кислород, необходимый для дыхания живых организмов и защиты их от ультрафиолетовой радиации с помощью образования озонового слоя.

Мембраны тилакоидов содержат большое количество белков и низкомолекулярных пигментов, как свободных, так и соединенных с белками, которые объединены в два сложно устроенных комплекса, называемых фотосистема I и фотосистема I I. Ядром каждой из этих фотосистем является белок, содержащий зеленый пигмент хлорофилл , способный поглощать свет в красной области спектра. Входящие в состав фотосинтетических комплексов разнообразные пигменты способны улавливать даже очень слабый свет и передавать его энергию на хлорофилл, в связи с этим фотосинтез может идти даже при незначительном освещении (например, в тени деревьев или в пасмурную погоду).

Поглощение кванта света молекулой хлорофилла фотосистемы II приводит к ее возбуждению, а именно, один из электронов при этом переходит на более высокий энергетический уровень. Данный электрон передается на цепь переносчиков электронов, а точнее, на пигменты и белки-цитохромы, растворенные в мембране тилакоида, чем-то напоминающие цитохромы внутренней мембраны митохондрий (см. рисунок). По аналогии с митохондриальной цепью переноса электронов, происходит снижение энергии электрона при его передаче от переносчика к переносчику. Часть его энергии уходит на перенос протонов через мембрану из стромы хлоропласта внутрь тилакоида. На мембране тилакоида, таким образом, появляется градиент концентрации протонов . Данный градиент может быть использован специальным ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и Н 3 РО 4 (Ф н). Т.е. в хлоропластах реализован тот же, так называемый, принцип «плотины», который был рассмотрен раньше на примере митохондрий. Синтез АТФ во время световой фазы фотосинтеза называют фотофосфорилированием . Это название связано с тем, что при этом используется энергия солнечного света. Отличительной чертой окислительного фосфорилирования в митохондриях является то, что энергия для синтеза АТФ образуется при окислении органических субстратов (см. раздел « «).

Восстановление окисленного хлорофилла, который «потерял» электрон, фотосистемы II происходит в результате деятельности специального фермента, разлагающего молекулу воды, отбирая у нее (молекулы) электроны:

Н 2 О —> 2e — + 2Н + + 1/2О 2

Вышеуказанный процесс назван фотолизом воды , а протекает он на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Этот процесс приводит к еще большему увеличению градиента концентрации протонов на мембране, а следовательно, к дополнительному синтезу АТФ.

Т.е., можно сказать, что вода является «поставщиком» электронов для хлорофилла. Побочным продуктом этой реакции является молекулярный кислород, который за счет диффузии покидает хлоропласты и через устьица выделяется в атмосферу.

Попробуем проследить дальше «судьбу» электронов, отрываемых от хлорофилла фотосистемы II. Они проходят по цепи переносчиков и попадают в реакционный центр фотосистемы I, так же содержащий молекулу хлорофилла. Эта молекула хлорофилла так же поглощает квант света и передает его энергию одному из электронов, поднимая его при этом на более высокий энергетический уровень. Электрон, проходя по цепи специальных белков-переносчиков, передается молекуле НАДФ+. Эта молекуле НАДФ + получает в следующем цикле еще один электрон, захватывает протон из стромы хлоропласта и восстанавливается до НАДФН.

Итак, электроны, которые были «оторванны» от молекулы воды, получают высокую энергию благодаря поглощению квантов света хлорофиллами фотосистем II и I, затем, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ + . Частично энергия этих электронов тратится на перенос протонов через мембрану тилакоида и создание градиента их концентрации. Затем энергия градиента протонов будет использована для синтеза АТФ ферментом АТФ-синтазой.